atp是什么(ATP為什么不叫高能磷酸鍵了)

2020-03-26 02:25  閱讀 1,300 次

科普:ATP是什么?
ATP又叫三磷酸腺苷,簡稱為ATP,其結構式是:A—P~P~P
它是一種含有高能磷酸鍵的有機化合物,它的大量化學能就儲存在高能磷酸鍵中
ATP是生命活動能量的直接來源,但本身在體內含量并不高
人體預存的ATP能量只能維持15秒,跑完一百公尺后就全部用完
不足的繼續通過呼吸作用等合成ATP
肌肉收縮產生的運動,神經細胞的活動,生物體內的其他一切活動利用的都是ATP水解時產生的能量

深度讀:ATP為什么不叫高能磷酸鍵了?
今天讀書內容:細胞的能量貨幣ATP。
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問題探討
教材用螢火蟲發光為例引入,在本節結尾處小字部分又對螢火蟲發光進行了具體解釋,前后呼應。
一些課例導入時用剝離蛙的腓腸肌為材料,分別加入葡萄糖和ATP觀察腓腸肌的反應,用以說明ATP是直接能源物質。這個實驗成本不低,但是根據現有的研究結果來看,多數生物體中ATP不能運進細胞(參見“ATP能不能進出細胞”),即本實驗中ATP不是作為細胞內的直接能源物質發揮作用的,本實驗并不適合本節課的導入。
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ATP是一種高能磷酸化合物
“高能磷酸鍵”這個術語長期被用來描述ATP水解反應時被斷開的P~O鍵,這是不對的,這種表述錯誤地暗示鍵自身含有能量。事實上所有化學鍵的斷開都需要能量的輸入。磷酸化合物水解釋放的能量(自由能)并不是來自于某個具體被斷開的鍵,它來自于產物比反應物具有更少的能量(自由能)。
ATP中四個負電荷相距很近且相互排斥,這是ATP不穩定的重要原因。ATP水解時,釋放末端的磷酸基團會消弱相鄰負電荷之間的互斥作用,同時脫下來的磷酸基團也更加穩定。這樣ATP水解后的產物中所含有的能量(自由能)就比ATP低,這部分能量差就被釋放出來。由于1mol ATP水解釋放的能量較高,所以ATP是高能磷酸化合物。
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ATP與ADP可以相互轉化
3.1ATP和ADP的相互轉化
在有些酶(ATP酶)的參與下,ATP水解形成ADP和Pi,并釋放出能量;在有些酶(如ATP合酶)的參與下,能量驅動ADP和Pi結合,重新形成ATP。ATP和ADP之間的相互轉化時刻不停地發生,ATP通過水解釋放能量供生命所需,生成的ADP又在一定條件下轉化成ATP。ATP和ADP相互轉化的能量供應機制,在所有生物中都是一樣的,這體現了生物的統一性。
細胞供能并不是依賴于ATP的絕對含量,而是依賴于ATP和ADP相互轉化的速率。ATP和ADP之間相互轉化的速率越快,單位時間所能提供的能量就越多。新教材不再明確提ATP在體內(細胞內)的含量極少(教師用書還保留了ATP含量少的表述),這可能是因為人們發現ATP能夠與細胞中的蛋白質結合起來,其含量測定相對困難。
3.2ATP合酶與ATP酶
教輔喜歡在此處區分ATP的合成和水解是不是可逆反應,我的意見是不需要講。下面主要從酶的角度談一談我的理由。
催化ATP分解的酶是ATP酶(注意不是教輔們講的ATP水解酶)。通過氧化磷酸化催化ATP合成的酶稱為ATP合酶(也可以像教輔們那樣叫做ATP合成酶,在有氧呼吸第三階段催化ATP的合成),另外還存在通過底物水平磷酸化催化ATP合成的酶(在有氧呼吸第一和第二階段以及無氧呼吸時催化ATP的合成)。
教輔經常強調催化ATP合成和ATP分解使用不同的酶,這是不正確的。線粒體上的ATP合酶由F1和FO(注意是字母O不是數字0)兩部分組成。上世紀60年代科學家就分離了F1,并發現其能夠催化ATP的水解,故最初稱其為F型ATP酶。但是當F1和FO組合在一起時,就具有了催化ATP合成的能力。
另一個有趣的例子是Na-K泵。Na-K泵在生理狀態下通過消耗ATP將Na+泵出細胞同時將K+泵進細胞。但是如果利用紅細胞膜創造一個膜內高K+、膜外高Na+(相應離子濃度均高于生理狀態)的環境,Na-K泵就會反過來工作:K+運出細胞Na+運進細胞的同時生成ATP。這個例子充分表明同樣的酶(此處為Na-K泵)在不同的環境下可以催化相反的反應。其實這也很容易理解,因為酶促反應只改變化學反應的速率;對于可逆反應而言,酶既能催化正反應的速率,也能催化逆反應的速率。在生理狀態下,酶所處的環境大都是相對穩定的,通常這種相對穩定的環境利于酶催化的反應朝著一個方向進行,而不利于反應朝著相反的方向進行。
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ATP的利用
4.1ATP水解供能常涉及基團的轉移
為了說明ATP水解如何供能,教材用了P型Ca2+泵(參與Ca2+主動運輸的載體)的例子。在這個例子中,非磷酸化的Ca2+泵含有ATP結合位點和Ca2+結合位點。當Ca2+與泵上的Ca2+結合位點結合后,泵的ATP水解酶活性被激活,ATP水解釋放的磷酸基團與泵結合導致Ca2+泵的磷酸化,這導致泵構象的變化從而引起Ca2+的釋放。Ca2+的釋放最終引發泵的去磷酸化,去磷酸化的Ca2+泵又可以結合ATP和Ca2+,繼續進行Ca2+的跨膜轉運。在這個例子中,我們看到ATP水解釋放的磷酸基團可以使蛋白質分子磷酸化,通過蛋白質分子的磷酸化和去磷酸化,使蛋白質的空間結構發生變化,活性也隨之發生改變。
再來看一個谷氨酸生成谷氨酰胺的例子。谷氨酸和氨反應生成谷氨酰胺是一個吸能反應,需要ATP水解供能才能夠進行。學生包括老師可能會認為:ATP直接水解釋放能量推動該反應的進行,而實際反應并不是如此。如圖所示,一個磷酸基團首先從ATP中轉移到谷氨酸上生成谷氨酰磷酸,這導致谷氨酸被活化,活化的谷氨酸(谷氨酰磷酸)處于較高的能量水平,可以和氨反應生成谷氨酰胺。
(引自Lehninger Principles of Biochemistry 3th 中文版,p433,圖14-8)
再回到螢火蟲熒光的例子。熒光素和ATP反應時,ATP將腺苷酰磷酸基團轉移給熒光素,這導致熒光素被激活,激活的熒光素在熒光素酶催化下和氧氣發生化學反應,形成氧化熒光素并發出熒光。
(引自Lehninger Principles of Biochemistry 3th 中文版,p437。部分名詞翻譯和文中有差異)
最后再看一個ATP直接水解供能,而不涉及基團轉移的例子。肌肉收縮時,ATP與肌球蛋白非共價結合(磷酸化是共價結合),使肌球蛋白維持這一構象;當肌球蛋白催化ATP水解時,ADP和Pi就從肌球蛋白上脫離下來,這使得肌球蛋白轉變為另一種構象直到另一個ATP分子結合上去。ATP的(非共價)結合和隨后的水解提供了肌球蛋白構象變化的能量。
4.2 ATP是流通的能量通貨
一個吸能反應和一個放能反應相聯系時,放能反應釋放的能量能滿足吸能反應的能量需求。細胞內的放能反應通常和ATP合成(吸能反應)相聯系,將放能反應釋放的能量暫時儲存在ATP中;ATP的水解(放能反應)和細胞內的吸能反應相聯系,將ATP水解釋放的能量用于推動細胞內吸能反應的進行。也就是說能量通過ATP分子在吸能反應和放能反應之間流通。因此,可以形象地把ATP比喻為細胞內流通的能量“貨幣”。
4.3 其它高能磷酸化合物也可以直接供能
ATP是主要的高能磷酸化合物,此外,GTP、UTP、CTP(NTP)和dATP、dGTP、dTTP、dCTP(dNTP)也可以在特定反應中充當供能分子。因此,我們說ATP是驅動細胞生命活動的直接能源物質,而不說ATP是唯一的直接能源物質。
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建構概念,發展素養
本節需要建立的概念是:ATP是驅動細胞生命活動的直接能源物質。服務于這一概念的建構,學生需要明確:ATP是一種高能磷酸化合物,在細胞中,ATP與ADP的相互轉化實現儲能和放能,從而保證細胞各項生命活動的能量供應。
所有生物的細胞內都以ATP作為能量“貨幣”,引導學生從細胞代謝的角度認識生物界的統一性,為深入認識生命有共同起源打下基礎。

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